边缘系统 大脑情绪控制系统——边缘系统

边缘系统英文名字为limbic system。limbic 源自于拉丁语，意为“边界”，意指边缘系统位于大脑皮层的边界位置。边缘系统在情绪反应中起重要作用，同时也在学习、记忆、行为中起关键作用。

边缘系统命名来源

大脑边缘系统最早是由美国神经学家Paul D. MacLean提出并命名的。边缘系统也叫古哺乳动物脑，是Paul提出的三重脑模型的“一重脑”。另外“两重脑”分别是爬行动物脑、新哺乳动物脑（或叫新皮层）。

三重脑模型

三重脑模型是从大脑进化的角度划分的。

爬行动物脑位于大脑的最底部，主要是中脑和后脑组成的脑干。爬行动物脑在进化上也最早出现。爬行动物脑控制着动物的攻击、领地意识、等级意识等跟生存密切相关的行为，Paul认为这些行为起源于爬行动物。

最顶部是新哺乳动物脑，也即大脑新皮层。

夹在新哺乳动物脑和爬行动物脑之间，即脑干和新皮层之间的一系列脑组织，便是边缘系统。

边缘系统位于脑干和新皮层之间

边缘系统的构成

控制情绪的边缘系统，究竟包括哪些脑结构，并没有一个大家都一致认可的答案。但大体上，边缘系统可分为两类，一类隶属于皮层，也称为边缘皮层（limbic lobe）。另一类是一系列皮层下结构。

我们分别来看。

边缘皮层

边缘皮层，形象地看，即为大脑皮层的边界（limbic），位于大脑皮层和皮层下结构之间。

大脑边缘叶（limic lobe），红色部分

边缘皮层包围着胼胝体，形成一个指环状结构。这一系列结构包括扣带回、胼胝体下区（Subcallosal area）、海马旁回、海马、齿状回等。

也有人认为，边缘系统也包括眶额叶、岛叶。

扣带回既可以调节血压心跳等身体的自主功能，又参与认知、注意以及情绪的调节，这些功能参与情绪的表达。

扣带回，绿色部分

海马位于颞叶深处，是最重要的记忆脑组织，参与长期记忆的形成、存储和提取，当然也包括情绪记忆。

大脑海马

眶额叶位于眼眶之后，是处理价值的重要脑区，在基于价值的抉择中起着重要作用（请看：神秘的眶额叶，核心功能到底是什么？）。另外，眶额叶可以在适当的时候，抑制恐惧情绪，以避免不必要的情绪反应。眶额叶受损的猴子，面临危险时，会表现出异于常猴的恐惧反应。并且，即使长时间地面对一个假的危险，如橡皮蛇，其恐惧应激反应也无法很好地消退，即无法适应危险。眶额叶功能的异常，很可能跟焦虑有关。（请看：恐惧时，眶额叶能做什么？）。

眶额叶

皮层下边缘系统

皮层之下的边缘系统包括嗅球，下丘脑（Hypothalamus），杏仁核（Amygdala）、伏隔核（Nucleus accumbens）等。

杏仁核是情绪处理中心，参与情绪的产生以及表达。例如，焦虑、攻击、尤其是恐惧，还参与情绪记忆的形成和保存。

杏仁核（amygdala）

恐惧的面部表情图片，会激活杏仁核。杏仁核受损的人，无法再识别出一张脸上的恐惧。同时，他们也无法再拥有恐惧的感觉，他们变得极其大胆，已经不知道恐惧为何物。当然，恐惧触发的自主神经激活以及内分泌也荡然无存。

在所有的情绪中，之所以恐惧占据中心位置，是因为恐惧关乎动物的生死。看见天敌或经历危险时，如果动物没有任何应激反应，不逃跑也不去战斗，反而无所事事地凑近危险源，等待它的只有死亡。

情绪激发的身体反应，主要通过下丘脑来实现。下丘脑可以通过调节内分泌激素的产生和释放，进而调节自主神经系统。自主神经系统又称为植物神经系统，可以在无意识的情况下调节我们的血压、呼吸、心跳、消化、瞳孔反应、性唤醒等等。这些身体的自主反应对于情绪的表达必不可少。

伏隔核是腹侧纹状体的一部分，接收中脑腹侧被盖区（VTA）多巴胺神经元的投射，是大脑奖励系统的重要部分，介导动物的强化学习、以及动机（motivation）。伏隔核内的多巴胺释放，会使得动物有更强大的动力去完成或追求某件事情，例如，去寻找食物、努力学习去获得奖励等等。在药物成瘾中，VTA和伏隔核这条动机通路，介导了疯狂的药物寻找行为和情绪。

位于腹侧纹状体的伏隔核，绿色部分

总结

大脑皮层内和皮层下的边缘系统，组成了一个复杂的神经网络，来控制情绪的生成和表达，以及情绪记忆的形成、存贮和提取。